1. Fertilizace a rýhování vajíčka
- spermie prostupuje mezi folikulárními b. corona radiata – proniká do zony pelucidy – dosahuje oolemy, s ní splývá plazmalema spermie
- spermie bez plazmalemy se přemístí do cytoplazmy sekundárního oocytu
- akrozomální reakce - shluk spermií okolo vajíčka hlavičkami dovnitř
- kortikální reakce - oolema se stává nepropustnou pro další spermie
(oocyty zárodku se zastaví v diploténu I. meiózy, pokračují v pubertě - těsně před ovulací je dokončeno I. zrací dělení (vznikne oocyt 2. řádu a 1. pólové tělísko), zastaví se v metafázi II. meiotického dělení – to se dokončí až po oplození)
- v oocytu se dokončí 2. meiotické dělení – zralé vajíčko + 2. pólové tělísko
- jádro vajíčka = samičí prvojádro, jádro spermie se dekondenzuje v měchýřkovité
samčí prvojádro – v obou jádrech dojde k replikaci DNA
- obaly prvojader se rozruší, ženské a mužské prvojádra splynou, jejich chromozomy se promísí – diploidní zygota – mitotickým dělením = rýhováním se rozdělí na
2 blastomery –
- dělení pokračuje – 16 buň. stadium = morula (3 dny po oplození)
- morula vstupuje do děložní dutiny – přeměna v blastocystu
2. Blastocysta a její implantace
- blastocysta - dutý kulovitý útvar (buňky přeskupeny k jednomu pólu) složený z:
embryoblastu - vniřní masa buněk – vlastní embryo
trofoblastu - zevní – zprostředkuje výživu, adaptaci mateřského org., formuje
placentu
blastocél - dutina blastocysty
- volná blastocysta setrvává v děložní dutině asi 2 dny - 5.den - vymizení zony pelucidy – odstraní se bariéra – blastocysta se zvětšuje – 6.den nalehne na epitel děložní sliznice – nidace
3. Dvouvrstevný zárodečný terčík, amniový a žloutkový váček
- 7. den - blastocysta je povrchově implantována, v místě kontaktu se trofoblast diferencuje v periferně uložený, invazivně se chovající syncytiotrofoblast (mnohojaderná masa buněk) a
vnitřní cytotrofoblast (jednotlivé b.)
- syncytiotrofoblast eroduje děložní epitel
- delaminací se od embryoblastu oddělí vrstva kubických b. – HYPOBLAST (primární ENT)
- 8. den - částečně implantovaná blastocysta
- patrný základ amniové dutiny - její dno tvoří1 vrstva vysokých b. EPIBLASTU (prim. EKT), jde o transformované buňky embryoblastu po oddělení hypoblastu
- strop ohraničuje cytotrofoblast embryonálního pólu blastocysty
- epiblast a hypoblast tvoří dvouvrstevný zárodečný terčík
- 8.-9. den - amniový a žloutkový váček (dno amniového + strop žloutkového – embryo)
- amniová dutina - výstelka z epiblastu (ektodermu), navazuje na epiblast zárodku
- amniový váček - stěna z extraem. mezodermu (somatopleury) a epiblastu (ektodermu)
- primární žloutkový váček- postranní stěny a dno - b. Heuserovy/exocoelomové membrány, která vznikla z vycestovavších buněk hypoblastu
- dutina ve žloutkovém váčku = exocoelomová dutina -- síťovitá tkáň v okolí váčků vyplňující zbytek exocoelu - EXTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM (ten je nejprve z b., které vycestovaly ze stěny žloutkového váčku, pak i z buněk kaudální stěny zárodku)
- do konce 2. týdne - transformace v sekundární žloutkový váček - od plodu rostou b. hypoblastu podél vnitřního povrchu primárního žloutkového váčku – vytváří souvislou vrstvu kubických buněk extraembryonálního entodermu – uzavře sekundární váček (laterálně, dno)
- velká část primárního váčku se odškrtí
- místo extraem. hematopoezy, sídlo prvopohlavních b., transformace v primitivní střevo
- extraembryonální mezoderm - vyplňuje zbytek blastocysty, zvěšují se v něm štěrbiny—splynou v jednotnou dutinu = extraembryonální coelom
- dutinu ohraničuje extraemb. mezoderm, který se rozdělil na 2 listy:
extraem. somatický mezoderm = somatopleura (kryje amniový váček)
extraem. splanchnický mezoderm = splanchnopleura (sekundární žloutkový)
- chorion - extraem. somatopleura, syncytiotrofoblast, cytotrofoblast
- choriová dutina - amniový, žloutkový váček, zárodečný stvol (připojuje strop amnia ke stěně choriového vaku)
4. Trojvrstevný zárodečný terčík
- 3.-8. týden vývoje - embryonální perioda
- vytváří se základy všech hlavních orgánových systémů, vysoká vnímavost vůči teratogenům
- během flexe zárodku - ploché – válcovité embryo
- koncem 8. týdne - typický lidský vzhled
- 3. týden - vznik 3 definitivních zárodečných listů (zdrojem je epiblast):
EKTODERM, ENTODERM, MEZODERM
- vznik 3 osových / axiálních struktur (longit. osa, pravolevá, kraniokaudální):
primitivní proužek (zaniká do 4. týdne)
chorda dorsalis – nuclei pulposi
neurální trubice – CNS
- gastrulace - přeměna dvojvrstevného embrya v trojvrstevné
- v budoucí kaudální oblasti zárodečného terčíku se proliferující b. epiblastu posunují ke střední čáře – lineární ztluštění = primitivní proužek, v jeho ose je primitivní brázda,
na kraniálním konci primitivní Hensenův uzel s primitivní jamkou (pokračováním brázdy)
- b. epiblastu migrují do hloubi primitivní brázdy, oddělují se od epiblastu a cestují do štěrbiny mezi epiblastem a hypoblastem – vzniká mezoblast, šíří se laterálně a kraniálně
- část mezoblastu se zorganizuje do podoby epitelu – vrstva INTRAEMBRYONÁL. MEZODERMU
- b. primitivního proužku (epiblastu) vnikají až do hypoblastu, odtlačují je – ENTODERM
- vývoj chorda dorsalis - ve 3. týdnu invaginací epiblastových b. oblasti primitivního uzlu do štěrbiny mezi hypo a epiblastem – tyto b. prorůstají v ose embrya dopředu jako chordový/hlavový výběžek (17.den)– roste k prechordální ploténce ( 19. den, je to kraniální zakončení výběžku, nad ní je faryngová membrána)
- komunikace obou váčků - canalis neurentericus
- primitivné proužek regreduje
- chordový výběžek se transformuje v definitivní chordu dorsalis (20.den, prechordální ploténka se odloučí od entodermu) = primitivní axiální struktura zárodku s opornou funkcí, okolo ní se zformuje páteř
- chorda a primitivní uzel indukují vývoj neurální ploténky
Deriváty zárodečných listů:
EKTODERM: a) povrchový ektoderm - epidermis, kožní adnexa, krycí epitel, žlázky dutiny ústní a nosní, gl. parotis, sklovina, epitel zevního zvukovodu a bubínku, blanitý labyrint, čočka, adenohypofýza, epitel terminální části canalis analis a mužské urethry, myoepitelové b. žláz
b) neuroektoderm neurální trubice - CNS (ne mikroglie), epifýza, neurohypofýza, retina
c) neuroektoderm neurální lišty - viscerokranium, jazylka, mezenchym pro vývoj obličeje a patra, odontoblasty, meningy, neurony, satelitové, Schwannovy b, chromafinní b. dřeně nadledvin, melanocyty, parafolikulární b.
ENTODERM: bubínková dutina, tonzily, štítná žláza, příštítná tělíska, thymus, játra, žlučník, žlučové cesty, gl. submandibularis+sublingualis, epitel a žlázy trávicí trubice, pankreas, epitel laryngu, trachey, bronchů, plicních alveolů, žlázky dýchacích cest, prostata, epitel močového měchýře a uterhry, epitel vestibulum vaginae a části vaginy
MEZODERM: a) paraaxiální - skelet neurokrania, páteř, žebra, dermis, kosterní svalstvo trupu a hlavy (ne žvýkací a mimické svaly)
b) intermediální - ledviny, ureter, genitální systém včetně žláz
c) laterální - hladké svalstvo a vazivo orgánů a cév, skelet pletenců , dlouhé kosti končetin, sternum, kosterní svalstvo končetin, kardiovaskulární systém, krvinky, slezina, kůra nadledviny, serózní blány
5. Vývoj zevního tvaru zárodku
- nejprve tvar okrouhlého terčíku – notogeneze – vejčitý tvar – piškotovitý
- současně se rychle odškrcuje ohraničujícími rýhami od amnia
- nejvíce a nejrychleji- přední ohraničující rýha (základ mozku, perikardová dutina se základem srdce se posunuje kaudálně)
- na dorzální straně se po obou stranách medulární trubice rýsují obrysy prvosegmentů
- hlavový a ocasní konec se k sobě přibližují (5mm - 3/4 kruhu)
- kožní pupek se zužuje, posunuje kaudálně, stlačuje zárodečný stvol a ductus omph. – pupečník (spojuje embryo s amniem, choriem a žloutkovým váčkem)
- mezi srdečním hrbolem a základem pupečníku - jaterní hrbol
- zárodek se napřimuje
- stadium 4 prvosegmentů – základ sluchových plotének (ještě neuzavřený rombencefalon)
-- sluchové jamky – sluchové váčky
- 30 prvosegmentů - oční váčky, ploténka čočky
- za hlavovým koncem - 18-20 prvosegmentů – žaberní vklesliny (dorsoventr. záhyby), odděleny žaberními oblouky
- embryonální perioda - 3.-8. týden (5. týden - obličej, 4. týden - končetiny)
- fetální období - od 9. týdne
- 3. měsíc - nepoměr velikosti hlavy, široký obličej, oční víčka srůstají, disproporce končetin,
pupečníkem prosvítají střevní kličky, zevní genitál indiferentní
- 4. měsíc - vyrovnává se disproporce mezi hlavou a tělem, na obličeji se vývojem mandibuly rýsuje brada, pokračuje osifikace, patrny základy prstů, lze rozeznat pohlaví
- 5. měsíc - růst se zpomaluje, prodloužení dolních končetin, plod se pohybuje, srdce zřetelně bije, kůže pokryta mazlavou hmotou, lanugo, krátké vlasy, řasy
- 6. měsíc - víčka se otevírají, kůže vrásčitá
- 7. měsíc - víčka otevřena, zřetelné řasy, vlasy, lanugo, respirační soustava připravena
- 8. měsíc - rozvoj podkožního tukového vaziva – buclatý vzhled, nehty
- 9. měsíc- lanugo se ztrácí, končí sestup vlarlat, oddělena fontanela major a minor
6. Plodové obaly a pupečník, placenta
- plodové obaly se tvoří v průběhu diferenciace blastocysty
- ve 2. týdnu je zcela zanořena, po celém obvodu se tvoří primární – sek. choriové klky
- vývoj choriových klků: v lakunárním stadiu syncytiotrofoblastu jsou jeho trabekuly odděleny lakunami, ježse spojují v labyrint – budoucí intervilózní prostor
- dovnitř trabekuly sync. proniká sloupec cytotrofoblastu – primární choriový klk
- do něj proniká extraem. somatický mezoderm – sekundární klk (obě vrstvy trofoblastu)
- cytot. prorůstá syncyt. – masa cytotrof. sousedních kmenových klků se slévá a vytváří
tenký zevní cytotrofoblastový obal na povrchu deciduy s výjimkou míst, kde syncytiotrofoblast nahlodal mateřské krevní cévy
- zevní cytotofoblastový obal brání další invazi syncyt. do děložní tkáně
- uvnitř mezodermu se vytvoří krevní ostrůvky – angiogeneze, fetální krevní cirkulace
- ke konci těhotenství místy degeneruje syncyt.—v něm se ukládá fibrin mat. krve – fibrinoid
- deciduální reakce - odpověď fibroblastů stromatu děložní sliznice na invazi trofoblastu
- b. se nahromaděním glykogenu a lipidových kapének přemění v deciduální buňky
- decidua basalis - pod plodem, capsularis - kryje plod zvrchu, parietalis - zbývající
- do 8. týdne pokrývají terciární klky celý povrch choriového vaku - chorion frondosum
- zárodek vyklenuje decidua capsularis do děložní dutiny – chorion leave (bez klků)
- amniový vak se zvětšuje rychleji než choriový vak – amniová dutina se rozšiřuje na úkor choriové = exocoelomové dutiny, exocoelom vymizí (dočasně přetrvává pupečníkový)
- přiložením extraem. somat. mezodermu amnia a somat. mezodermu choria – srůst amnia s chorion leave – amniochoriová membrána, amniochorion
- amnion = přiložení vrstvy extraembryonálního mezodermu k ektodermu amnia
(amniová dutina vzniká dehiscencí ambryoblastu)
- chorion = přiložení extraemb. mezodermu k trofoblastové dvojvrstvě
- vybíhá v klky (extraem.mezoderm se diferencuje v řídké vazivo), na povrchu
syncytiotrofoblast, pod ním cytotrofoblast / Langhansovy buňky
- oba obaly spojeny se zárodečným stvolem
- na ventrální straně - žloutkový váček a ductus omphaloentericus se střevním pupkem
- placenta - dočasný orgán utvořený z fetálních / extrafetálních tkání = chorion frondosum
s terciárními choriovými klky, vrůstajícími do intervilózního prostoru - choriová ploténka
- epitel choriové ploténky - ektoderm amnia, přechází na povrch pupečníku
- z tkání matky - decidua basalis - oblast děložní sliznice pod implantovaným zárodkem
- placentární septa, kotyledony (dva a více kmenové klky)
- intervilózní prostor - 150 ml mateřské krve (výměna 3-4 krát za minutu)
- lemován souvislou vrstvou syncytiotrofoblastu
- zajišťujě výměnu látek mezi krevním oběhem matky a plodu, odděleny placentární membránou, která je sloužena pouze z tkání plodu
- je metabolicky činná, tvoří hormony prospěšné pro těhotenství
- pupečník - vaskularizovaný provazec, spojuje plod s placentou
- základ v 4. týdnu během flexe zárodku, poté zavzata část žloutkového váčku – primit. střevo
- komunikace žloutkového váčku se střevem - ductus omphaloentericus
- přemístění zárodečného stvolu a allantois (umbil.cévy) – k ductus omhaloentericus
- tyto stlačující se útvary – raný pupečník (uvnitř extraem. coelom)
- zevní povrch pupečníku - stěna amniového váčku
- kožní pupek - úpon pupečníku do ventrální stěny zárodku
- 7. týden - rychle rostoucí střevo se vsouvá do pup. coelomu – fyziologická hernie
- zaniká coelom, allantois, ductus omph., žloutkový váček (malý zbytek), vitelinní cévy
- zralý pupečník - 2 umbilikální arterie, 1 véna, rosolovité vazivo