Ještě jednou genetika barev.........
ZBARVENÍ SRSTI
O barvách koní se velmi
přehledně zmiňuje Dušek (1999) i Bílek(1957). Texty jsou téměř totožné.
Barva koně je podmíněna
pigmentací. Na vnímání barvy působí též dopad a odraz světla, šířka dřeňového
sloupce krycích chlupů a množství v nich obsaženého vzduchu, od kterého se
odrážejí světelné paprsky. Při větším množství vzduchu v dřeňové vrstvě i
při pigmentované korové vrstvě působí srst světleji; pokud by v korové
vrstvě pigment nebyl, bude se jevit taková srst jako bílá. Koně s bílou
srstí na tmavošedé pigmentované kůži jsou leucitičtí bělouši; pokud kůže není
pigmentovaná, jsou to albíni. Koně, jejichž srst je zbarvena jen normálním
pigmentem, mají srst buď po celém těle červenou v různých odstínech –
ryzáci, nebo mají srst žlutou v různých odstínech – isabely. Koně, kteří
kromě žlutého nebo červeného pigmentu mají srst zbarvenou též melaninem (buď po
celém těle, nebo na spodní části končetin, hřívě a hlavě), jsou plaváci,
hnědáci a vraníci. Ryzák, hnědák, isabela, plavák, vraník, bělouš, strakoš a
albín jsou základní barvy srsti. U té se hodnotí její intenzita – různé
odstíny, donedávna označované příměry k věcem, jejichž barva je typická
(Dušek, 1999).
Vzhledem ke značné
nejednotnosti byla stanovena nová terminologie vypracovaná na podkladě
Duerstova systému Chládkem: v našem chovu je platná již po desetiletí. Při
podpisu se tedy přihlíží k základní barvě, její sytosti, odstínu a
zvláštnosti barvy: lesklost – podmíněna zpravidla dobrou výživou a pečlivým
ošetřováním koní (Bílek,1957), grošování – vyskytující se nejčastěji u šedých
běloušů a hnědáků v dobrém stavu výživy a ošetřování a projevující se
tmavším kruhovitým síťováním se světlejšími oky uprostřed (Bílek,1957),
prokvetlost, vločkování, tečkování, skvrnitost. Sytost zbarvení se vyjadřuje
označením světlý nebo tmavý, a to pokud se zbarvení liší od normálního. Odstíny
se označují jinou barvou, a to hnědý, šedý, černý, červený atd. Pokud je
uvedeno základní zbarvení bez dále určujícího adjektiva sytosti či zbarvení,
pak se jedná o jedince typického pro příslušnou barevnou kategorií, tedy
jedince, kterého lze označit např. pravý hnědák. V novém popisu se již
slovo pravý nepoužívá. Pro upřesnění ještě charakterizujeme některé pojmy
používané při popisu barev srsti, kdy: prokvetlost je přimíšení bílých chlupů
v barevné srsti koně. Prokvetlost může být hustá nebo řídká; může být též
jen lokalizovaná na určité tělesné části. Tečkováním se označují jinobarevné
tečky na tělech běloušů. Skvrnitost jsou větší skvrny nepravidelných tvarů u
běloušů (Dušek, 1999).
Význam barvy srsti
Po stránce biologické, tedy se
zřetelem ke konstituci, není barva srsti lhostejná, jde-li o znatelný úbytek
pigmentace od průměru plemene sytě pigmentovaného nebo o častý výskyt
depigmentací. Bylo již uvedeno, že isabelly, albíni jsou koně choulostiví, což
platí ovšem menší měrou také o hermelínech a strakoších, pokud jsou poloalbíni,
a také o světlejších ryzácích. Odznaky s nepigmentovanou kůží jsou místa
méně odolná. Je obecně známo a praktické zkušenosti prokazují, že koně právě na
bílých spěnkách a korunkách dostávají nejčastěji „podlomy“ (Bílek, 1957).
Odedávna se považuje leucistický kůň
za vytrvalejšího, než jsou koně jiných barev. Zejména starší hospodáři rádi
z vlastní zkušenosti vzpomínají na mnohého bělouše, který jim sloužil do
vysokého věku a pracoval do úpadku. Bílá barva srsti bývá zpravidla dědičným
odkazem orientálních předků bělouše, vázaným v určité souvislosti
s dědičným základem pro tvrdou konstituci, kterou je orientální kůň
pověstný. Zkušenosti z tropů potvrzují, že koně s bílou srstí a tmavě
pigmentovanou kůží snášejí mnohem lépe parné vedro tropického slunce než koně
jiných barev, což je způsobeno totálním odrazem světla od lesklé bílé srsti,
jež má v dřeňovém sloupci chlupu hodně vzduchu (Bílek, 1957).
Relativní důležitost zaměření
v chovu koní se v druhé polovině 20.století v hospodářsky
vyspělých zemí silně změnila. Tažní, respektive pracovní koně nehrají
v podstatě žádnou roli. Na důležitosti získali koně jezdečtí a dostihoví.
Vyskytují se však plemena koní, která jsou chována milovníky, kteří i
v mnoha případech kladou důraz na specifický typ zbarvení koní. Asi platí
tvrzení Darwina, že milovníci zvířat budou dávat přednost extrémně vyvinutým
typům a nikoliv typům průměrným, což platí i pro chov koní rozmanitě
zbarvených. Navíc je možné říci, že genetika barev koní je obecně podceňována
jak v hygieně chovu, tak ochraně zvířat. Jsou známé příklady vedlejších ,
a to dokonce zhoubných vlivů genů pro zbarvení zvířat. Tak například gen pro
bílé zbarvení W způsobuje v homozygotním stavu 100% mortalitu embryí. Geny
pro zbarvení mohou též ovlivnit odolnost a dlouhověkost koní. Tak například
molekulárně-biologická charakteristika lokusů pro zbarvení u myší vysvětluje
pleiotropní působení genů na odolnost proti onemocněním. Z toho plyne
důležitost mapování známých lokusů zodpovědných za barvy u koní a studium působení
genů zodpovědných za zbarvení a konstituci. Na základě molekulárně-biologických
studií bylo rovněž zjištěno, že dědičnost barev je daleko komplexnější, než se
původně předpokládalo. Pomocí analýzy korelací mezi molekulárně-genetickými
markery a zbarvením koní bude možné lépe objasňovat dědičnost barev koní (Jakubec,
1999).
Dědičnost barev srsti
Každá tělní tkáň se skládá
z buněk, v jejichž jádře se nalézá zárodečná hmota ve formě
chromozomů. Každá somatická buňka koně vlastní 32 párů chromozomů. Potomku však
každý z rodičů předává jen jednu sadu chromozómového páru, a to
prostřednictvím pohlavních buněk (gamet). Při splynutí samčí a samičí pohlavní
buňky dochází k vytvoření buňky (zygoty), obsahující v jádru buňky
párové sady chromozomů, ze které se vyvíjí embryo a nový jedinec. Přenos sady
chromozomů na potomstvo se uskutečňuje náhodně. Na chromozomech je umístěno
mnoho různých genů. Geny jsou rovněž uspořádány na chromozomech na určitém
místě (lokusu) a každý lokus je označován velkým písmenem abecedy. Geny na
stejném místě páru chromozomů jsou označovány jako skelními geny neboli
alelami. Například u dvou alel na lokusu E můžeme mít alelu E a alelu e. Mohou
se tím vytvořit 3 genotypy, a to EE (vraník), Ee (vraník) a ee (tmavý ryzák).
Spojením dvou rodičovských gamet vznikne zygota. Zygota je homozygotní,
jestliže je pár alel na lokusu stejný (EE, ee) a heterozygotní, jestliže jsou
obě alely různé (Ee). Z toho vyplývá, že alespoň jedna alela E rozhoduje o
tom, že budoucí jedinec bude vraníkem. Alela E je zodpovědná za černou barvu a
i u heterozygota Ee půjde o vraníka.
Alelu E označujeme za dominantní (převládající) a alelu e za recesivní (potlačovanou, ustupující). Červená barva se
projeví pouze u recesivního homozygota ee (Jakubec, 1998).
Z uvedených genotypů EE,
Ee a ee můžeme však za určité konstelace získat nikoliv vraníky a ryzáky, nýbrž
vybělující bělouše. Alela nebo alelový pár na jednom lokusu může potlačit
účinek jiného alelového páru či alely na lokusu druhém, takže se účinek
posledně jmenovaného páru nemůže vůbec projevit. V tomto příkladu alela G
na lokusu G potlačuje účinek všech možných genotypů na lokusu E, tj. genotyp GG
a Gg zabraňuje vzniku vraníků a ryzáků a všichni jedinci budou
v dospělosti bílí. Lokus (gen) G se označuje za převládající (epistatický)
a lokus E za potlačovaný (hypostatický). Epistatické geny mohou být dominantní,
přičemž mohou potlačit buď v homozygotním stavu (GG) nebo heterozygotním
stavu (Gg) projevení jiných genů. Projevení jiných genů však mohou potlačit i
epistatické geny ve stavu recesivním. K tomu, aby mohly překrýt projevení
jiných genů musí být v homozygotním stavu. Geny, které jsou zpravidla
zodpovědny za barvu koní, jsou označeny za geny s velkými účinky (major
geny) (Jakubec, 1998).
Dědičnost většiny barev
rozhodují geny na 5 lokusech. Některé další geny ovlivňují účinek genů na
jiných lokusech a navíc existují ještě geny modifikující, které mají relativně
malý vliv na základní zbarvení (Jakubec, 1998).
Dušek (1999) se zmiňuje, že zbarvení
divokých koní odpovídalo přírodnímu prostředí, ve kterém koně žili. Časté bylo
zbarvení plavé; barva srsti umožňovala koním s prostředím splynout a
chránit se tak před útoky četných nepřátel. Postupně s vývojem plemen se
rozšiřovala též paleta zbarvení jejich srsti, podmíněna zvláště masovými
migracemi koní. Již ve starověku vznikla rozsáhlá terminologie
k charakteristice barev umožňující četnými nuancemi barevné odlišení koní.
Obecně se některé barvy v chovatelství posuzují jako dominantní, jiné jako
recesivní:
· Dominantní barva je barva šedá, tmavě hnědá ( v obecném
pojetí tedy barva kaštanových hnědáků – hnědáků pravých) a černá.
· Recesivní barva je barva červenohnědá.Taková barva se prosadí tehdy,
když barvy obou rodičů jsou recesivní.
Dědičnost barev je jako
kvalitativní vlastnost podmíněna malým počtem genů, na které vnější podmínky
prostředí nepůsobí. Zbarvení koní spočívá na pěti párech vloh. Zbarvení plaváků
(původní zbarvení divokých koní); hlavním genem podmiňujícím zbarvení je
alela A+. V tomto lokusu mohou být
ještě další alely (A, At, AD). Zbarvení vraníků je podmíněno genem B, jehož
recesivní alela podmiňuje homozygotním stavu (bb) fenotyp ryzáka. Gen B
v interakci s alelou A vyvolá zbarvení hnědáků, s alelou At
zabarvení tmavých hnědáků. Gen E – e odpovídá za rozšiřování tmavého pigmentu.
V genotypu zbarvení je ještě neúplně dominantní gen D, který podmiňuje
zeslabení pigmentace (isabely atd.). Odznaky se dědí, ne však lokálně. Na hlavě
mají však větší lokální stabilitu něž na končetinách. Pokud mají hřebec a
klisna velké odznaky, není účelné je pářit (Dušek, 1999).
Vlohy jsou uváděny následovně:
Pár vloh |
Gen |
Zbarvení |
1. |
A |
menší množství pigmentace |
|
|
(žluté zbarvení) |
|
a |
normální pigmentace |
|
|
(červené zbarvení) |
2. |
B |
velké nahromadění pigmentu |
|
|
(vrané zbarvení) |
|
b |
není dostačující množství
pigmentu |
3. |
C |
zesvětlující faktor při silném
nahromadění pigmentu; je účinný v přítomnosti B genu, zatlačující silné
ukládání pigmentu na končetiny a žíně |
|
c |
při přítomnosti genu B vzniká
černá barva vraníků, jinak je c neúčinný |
4. |
D |
vlohy pro barvu běloušů |
|
d |
vlohy pro barvu běloušů nejsou
|
5. |
E |
vlohy pro skvrnitost |
|
e |
vlohy pro skvrnitost nejsou |
Mezi vlohovými páry je následující epistatická řada:
A |
B |
C |
D |
E |
a |
b |
c |
d |
e |
V praxi při odhadu barvy očekávaného potomka je žádoucí
přihlédnout ke zbarvení předků. Často se ukazuje, že čím je populace méně
prošlechtilá, tím je nezřídka i barevnější. V chovu některých plemen patří
barva k plemennému znaku (např.
fríský kůň, starokladrubský bělouš či vraník atd.) (Dušek, 1999).
Bílá barva se objeví jen tehdy, byl-li alespoň jeden rodič bělouš.
Recesivní dědičnost bílé barvy není možná. Posouzení, zda jde o homozygotní
nebo heterozygotní zbarvení, je možné zhodnocením potomstva. Homozygotní chovy
jsou tedy např. lipičtí koně. Heterozygotní se však objevují v četných
chovech, ve kterých se připařování bělouše a koně jiné barvy projeví poměrem
1:1 (Dušek, 1999).
Podle Duška (1999) byl v současné době vypracován nový systém
popisu barev koní komisí chovu koní při Evropském sdružení pro živočišnou
výrobu a byl navržen ke schválení. Referuje o něm též Jakubec (1998) a charakterizuje
čtyři hlavních oblastí pigmentace:
1. popis barev na
základě eumelaninu a phaeomelaninu
2. distribuce
eumelaninu a phaeomelaninu
3. změna intenzity
pigmentace
4. bílé odznaky
Abychom pochopili pochody dědění barev u koní, je nutno si, podle
Koubka (1957), rozložit s hlediska dědičnosti tvorbu určitého zbarvení
koně na složky, které o výsledném zbarvení rozhodují a jejichž dědičnost
probíhá jako samostatně vzájemně se vylučující nebo doplňující vlastnosti.
Zbarvení koně závisí:
1. především na
pigmentaci vlastní kůže, která je buď pigmentovaná, nebo jí pigment chybí.
2. na zbarvení
chlupového krytu těla; toto zbarvení je dáno vytvořením určitého druhu
základního barviva v odstínech od bílé ke světle žluté, přes žlutou,
hnědožlutou, červenožlutou, světlehnědou, červenohnědou, tmavohnědou,
šedohnědou, světlešedou, tmavošedou, temnošedou až černou
3. na rozprostření
základních barev chlupů po těle, které je rozmanité, ale při určitých barvách
pravidelné a které je rovněž samostatnou allelomorfní možností při dědičnosti
(např. černé žíně a konce končetin u hnědáků).
Účinkem vlastností v jejich různém seskupení se pak vytváří
charakteristické zbarvení koně (Koubek, 1957).
Rozdělení albinoticky bílých míst, tj. míst s bílou kůží a
chlupy je podle stejného autora rovněž samostatnou vlastností, která při svém
vývoji způsobuje zbarvení strakošů. Protože však je strakošů málo a všichni
mají mezi předky koně jiných barev, není tento znak řadou generací dědičně ustálen, přesto však
se jeví jako dominantní. Promíšení bílých chlupů do srsti jinak zbarvených koní
je rovněž samostatně se dědící vlastností. Vyvine-li se tato vlastnost,
vznikají další kombinace mezi běloušem a jinak zbarveným koněm (Koubek, 1957).
Při všech barvách koní, které se navíc vyskytují v desítkách
odstínů, je téměř neuvěřitelné, že všechno to mají na starost pouhé čtyři typy
pigmentů: eumelanin (černohnědý), feomelanin (červenožlutý), erythrin (červený)
a favin (žlutý). Na tyto pigmenty následně působí řada genů, které modifikují
základní zbarvení srsti, ředí základní barvu nebo vytvářejí skvrny a flíčky
(Lečíková, 2005).
Tato autorka se dále zmiňuje o účincích dalších genů, gen A
odpovídá za rozložení černých chlupů. V kombinaci s E genem umisťuje
černou srst na okrajové oblasti a vytváří třeba zbarvení Bay. Je-li místo něho
v těle přítomen alternativní gen a, pak spolu s genem E dají
jednolitě černého koně. Tento gen je ovšem u většiny plemen spíše výjimečný, a
tak jsou skutečně černí koně poměrně vzácní (s výjimkou plemen jako je Fríský
kůň nebo Starokladrubský vraník, kde se barva selektovala). Test pro zjištění
černého faktoru dosud neexistuje.
Kromě již zmíněných genů existuje i gen D, což je jakýsi
prostředek pro ředění barvy, a to jak u koní s červeným, tak u koní
s černým faktorem. Díky genu D se z koně jež by byl normálně Chesnut,
stane světlý Dun, a z koně černého se stane Grulla nebo tmavý Dun. Koně
s genem D mají černé okrajové oblasti, úhoří pruhy nebo příčné pruhování
na plecích a dolních partií nohou. Aby to všechno byla zamotanější: je-li kůň
definován jako dd, ke zředění barvy nedojde.
Ředění barev může ovšem postupovat ještě dál. Je to díky genu C a
jedné jeho alele označované jako Ccr. Ta má vliv na to, že kůň původně barvy
Chestnut se narodí jako Palomino, z Baye se stane Buckskin, jehož černé
okrajové části zůstanou černé. Objeví-li se homozygotní kůň s tímto genem
(CcrCcr), pak se prakticky z každé barvy stává velmi světlá sametová
s růžovou kůží a modrýma očima, tak zvaný Cremello nebo Perlino. Cremello
gen se neprojeví, pokud je v homozygotně recesivní formě (cc).
Poměrně nedávno přibyl mezi pojmenované geny i „ španělský “ gen
(CH). Jestliže je dominantní, dodává srsti koně jiskřivý lesk, zbarvuje kůži do
oranžova a dodává průsvitné oči. Gen CH ředí například barvu Chestnut na zlatou
s prokvetlou hřívou a ocasem (zlatá šampaň), zatímco u vraníků mění barvu na
čokoládovou šampaň a z barvy Bay dělá tzv.jantarovou šampaň (světle hnědá
s téměř bílou hřívou a ocasem). Hříbata s tímto genem se často rodí
tmavá a do „ šampaňského “ se zbarví teprve po prvním vylínání. Je proto
pravděpodobné, že mnoho koní s tímto genem bylo zaregistrováno jako palomino,
buckskini nebo ryzáci. Doposud se tento gen podařilo prokázat u plemen
tennessee walking horse, rocky mountain horse i quater horse. Došlo to už tak
daleko, že dnes existuje velký International Champagne Horse Association, která
koně tohoto zbarvení registruje.
Jen okrajově uvádí další nový gen „ silver dapple “. Je dominantní
vůči černé barvě ocasu, hřívy a nohou a zesvětluje je i tam, kde by jinak měly
být tmavé – např. u barvy bay nebo black. Vyskytuje se u některých plemen pony
a rocky mountain horse (Lečíková, 2005).
O problematice dědičnosti barev napsal vyčerpávající článek také
Prof.Ing.Václav Jakubec, DrSc. v časopisu Náš chov (1998). Barvu koní je
třeba hodnotit rovněž z pohledu její účelnosti jak u koní divokých, tak i
domestikovaných. Barva koně má prvořadý význam pro přizpůsobení k daným
klimatickým podmínkám. Například jako u jiných savců je i u koní bílá barva
zbarvením tzv. studené zóny, protože bílá srst vyzařuje biologické teplo méně
něž srst tmavá a černá.
Je také všeobecně známé, že u některých druhů savců a dokonce
jedinců se mění tmavé zbarvení na světlé při přechodu z letního období na
zimní, anebo při přemístění z mírnějších pásem do pásem chladnějších. Je
také známé, že pro chovatele koní byly často zbarvení a výskyt odznaků na těle
středem zájmu. U některých plemen je typ zbarvení koní plemenným znakem a
podmínkou pro zápis do plemenné knihy. Například v USA musí plemeno palomino
vykazovat světle žlutou barvou (zlatou barvu) srsti na trupu, hřívě, ohonu a
končetinách stejně tak jako plemeno appaloosa musí mít typické strakaté
zbarvení (Jakubec, 1998).
Geny
s velkým účinkem (major geny) pro zbarvení
Lokus C (color)
Téměř všichni savci mají gen C, který v homozygotním stavu (cc)
způsobuje nepřítomnost pigmentu v kůži, srsti a očích. Tito jedinci
vykazují červené zbarvení očí , růžové zbarvení kůže a bílé (albinotické)
zbarvení srsti. Tento gen nebyl zjištěn u koní. Různé geny jsou zodpovědné za
bílé anebo téměř bílé zbarvení koní, avšak ani jeden z těchto genů
nezpůsobuje pravé albinotické zbarvaní (Jakubec, 1998).
Většina plemen koní je dominantně homozygotní pro gen C.
V případě alely C jde o úplnou dominanci. U koní však je na stejném lokusu
alela Ccr, která je neúplně dominantní a má ředící efekt pouze na
barvu hnědou a červenou, nikoliv na barvu černou. Genotyp CCcr
rozřeďuje (zesvětluje) hnědou a červenou barvu srsti částečně (Jakubec, 1998).
Genotyp CCcr mění hnědáky na zesvětlené hnědáky
(buckskin), které označujeme jako plaváky. Stejný genotyp mění ryzáky na
palomino se světlou hřívou a světlým ocasem (Jakubec, 1998).
Genotyp Ccr Ccr zesvětluje hnědou barvu tak
intenzivně, že vzniká odstín perlino. Stejný genotyp zesvětluje červenou barvu krémově
bílou barvu a v angličtině jsou tito jedinci nazýváni cremello (Jakubec,
1998).
Lokus E (extension)
Dominantní alela E (EE, Ee) umožňuje tvorbu melaninu,
zatímco recesivní alela e zabraňuje tvorbě melaninu a genotyp ee (recesivní
homozygot) je zodpovědný za červené zbarvení, a umožňuje tvorbu phaeomelaninu.
Hlavním znakem černého vlasového pigmentu u koní je okolnost, že může být
rozšířen úplně na celém těle anebo může být lokalizován pouze na hřívě, ocasu a
distálních částí končetin. V případě jen částečného rozšíření černé barvy
na hřívu, ocas a distální části končetin hovoří se o hnědácích, protože na
zbývajících částech těla bývá srst převážně hnědá až v některých případech
červená. Úplné nebo částečné rozšíření černé barvy na těle je způsobeno
epistatickými účinky jiného genu A (agouti). Fenotypy EE a Ee jsou zodpovědny
za černou, tmavohnědou a hnědou barvu. Fenotyp ee je zodpovědný za různé
odstíny od tmavého ryzáka až po světlého ryzáka. Dříve byla hnědá barva
odvozena od přítomnosti genu B. V současné době je však dávána přednost
pro zdůvodnění hnědé barvy lokusu E a lokusu A (Jakubec, 1998).
Lokus A (agouti)
Jak bylo
naznačeno v lokusu E , lokus A řídí rozšíření eumelaninu na těle koní.
Dominantní alela A omezuje rozšíření černé barvy na hřívu, ocas a spodní část
končetin. Recesivní alela a, pokud je v homozygotním stavu, neomezuje
rozšíření černé barvy na těle. Recesivní homozygoti (aa) mají tudíž na celém
těle černou barvu a jsou vraníky. Pravděpodobně existuje několik dalších alel
(3 až 4) na tomto lokusu. V pořadí snižování dominance to jsou: A+,
A, Ata a. Alela A+ je zodpovědná za divoké zbarvení koní,
které se podobá ochrannému zbarvení většiny divokých zvířat tak, jak je tomu u
koně Przewalského (Jakubec, 1998).
V tomto
případě jde o světle hnědou barvu. Ostatní 3 alely modifikují černou barvu tímto způsobem:
- alela A omezuje výskyt
černé barvy na hřívu, ocas a spodní část končetin,
- alela At,
v genotypech AtAt a Ata, neomezuje černou
barvu tak jako alela A. dochází však ke zesvětlení černé barvy na tmavě hnědou,
která je mnohdy zaměňována za černou barvu. Světlejší odstíny vykazují tmavě
hnědou barvu zejména za lopatkou a ve slabinách,
- alela a v homozygotním konstelaci je zodpovědná za černou barvu na celém těle jedinců. Jedinci jsou úplně černí (Jakubec, 1998).
Lokus D (dilution)
Tento lokus má zesvětlující účinek na všechny tři
základní barvy (vraníci, hnědáci, ryzáci) v tom směru, že genotypy DD a Dd zesvětlují černou barvu na tzv. myší
šeď, která byla velmi rozšířenou u severoamerických zdivočelých koní, tzv.
mustangů. Pro takto zbarvené koně je v angličtině vymezen název grulla,
který vznikl z původního indiánského názvu pro toto zbarvení gruello. Jde o barvu šedivou, která je podobná
zbarvení válečných lodí. Někdy je tato šeď označována za tarpanovitou. Hříva,
ocas a končetiny jsou vždy černé. Hnědá barva se mění opět na plavou, avšak
tito jedinci vykazují na hřbetě úhoří pruh a angličané ji nazývají Dun. Ryzáci
se mění na červené plaváky (red dun). Všechny barevné typy a odstíny, které
vzniknou zesvětlením základních barev pomocí genu D vykazují typický úhoří pruh
po hřbetě. Kromě toho může být gen D nositelem i dalších znaků divokých koní,
jako je tmavý, nezřetelně ohraničený širší pruh sbíhající po plecích (tzv. oslí
kříž) a kroužkované okolí kloubu zápěstního a hleznového (Jakubec, 1998).
Modifikující geny s velkým účinkem
Jde v podstatě o geny na lokusech, které vykazují
epistatický účinek na geny jiných lokusů, a proto jsou označovány jako
epistatické. V podstatě jde opět o dvě skupiny genů, a sice:
- Geny, které způsobují
zesvětlení až vybělení chlupů na celém těle a tudíž veškeré srsti. Je to
gen G (gray) pro vybělení, W (white) pro bílou barvu, Rn (roan) pro
prokvetlost.
- Geny, které způsobují
zesvětlení až vybělení srsti jen na určitých partiích těla. Jsou to: gen T
(tobiano) pro dominantní strakatost, gen O (overo) pravděpodobně též pro
dominantní strakatost, gen F (flaxen mane and tail – hříva a ocas lněného
zbarvení) pro zesvětlení hřívy, Ap (appaloosa) skvrnitost a prokvetlost na
kříži a přiléhajících partiích tělních na hřbetě, trupu a zadních
končetinách se značnou variabilitou (Jakubec, 1998).
Lokus G (gray)
Alela G,
způsobující bílé zbarvení, je vůči alele g úplně dominantní a navíc epistatická
ke všem základním barvám. Zbělení srsti probíhá tak, že se původní základní
barva (s tmavě pigmentovanou kůží) mění v šedivou a potom v bílou. Zbělení
u dominantních homozygotů (GG) je rychlejší a úplnější než u heterozygotů (Gg).
Jde o nejrozšířenější formu dědění pro bílou barvu. Hříbata se rodí
v základní barvě a při každém línání dochází k zesvětlování srsti, a
to tím způsobem, že se postupně objevují ve větším množství bílé žíně.
V dospělosti je srst buď převážně, nebo úplně bílá. Kůže je pigmentovaná a
tudíž jde o leucismus. U některých plemen koní dochází k vybělení dříve
než u jiných plemen (Jakubec, 1998).
Velice závažný
problém s ohledem na udržení skvrnitosti Appaloos je tzv. „grey gen“,
který může potírat čistotu skvrnitosti. Chování koní s tímto genem skončí
téměř vždy velmi nekultivovanou barvou narozených hříbat. Majitel si na první
pohled myslí, že se mu narodilo hříbě jeho snů, ale během prvních let je to
úplně jinak. S každým přesrstěním vidí, jak skvrny mizí a během 2 let se
zbarvení totálně obrátí a kůň bude bílý bez fleků. Proto by se tyto koně neměli
používat pro chov ani do inseminace, tento gen je dědičný a poškozuje barevnost
Appaloos (Newsletter: Spotted review,
1998).
Můžeme však
předcházet zkřižování těchto koní. Je velice jednoduché poznat, jestli se
v našem chovu G gen vyskytuje a není zde zapotřebí ani genetické
vyšetření. Jakmile má kůň prokvetlou srst a pozorujeme tmavá místa na pokožce,
kde jednou byli fleky, je to jasný signál, že náš kůň nese G gen. Dalším
jednoznačným ukazatelem je křičící bílý kruh na vnější straně okolo očí u
hříbat. Tento rozpoznávácí znak G genu nikdy nelže. Pokud bysme nevyslyšeli
těchto signálů, tak další hříbata se narodí těžce skvrnitá, ale během prvních
dvou let života dojde k úplné změně k nežádoucímu bílému zbarvení, tato
hříbata jdou těžko na prodej. Často
k tomu dochází když se kříží
s Arabským koněm nebo Quater-horsem (Newsletter: Spotted review, 1998).
Lokus W (white)
Alela W
vykazuje úplnou dominanci nad w a způsobuje bílou barvu srsti. Hříbata se rodí
úplně bílá a mají pigmentované oči. Kůže je růžová a oči jsou zpravidla tmavě
hnědé. Alela W podmiňuje bílou barvu u heterozygotních jedinců (Ww). U
dominantních homozygotů (WW) dochází ke 100% embryonální mortalitě (Jakubec,
1998).
Lokus Rn (roan)
Tento
lokus je zodpovědný za prokvetlost. Chlupy jakékoliv barvy jiné než bílé jsou
promíseny chlupy bílými. S přibývajícím věkem obvykle počet bílých chlupů
přibývá. Jde o dominantní alelu Rn s úplnou dominancí a epistází vůči
ostatním barvám. Podle základní barvy mluvíme o prokvetlých vranících,
hnědácích, ryzácích anebo též o nevybělujících bělouších s názvem
„mourek“, hnědý bělouš a červený bělouš (Jakubec, 1998).
Lokus T (tobiano)
Jde o dominantní gen, přičemž homozygoti (TT) mají větší
bílé souvislé skvrny než heterozygoti (Tt). Zdá se, že rozsah bílé barvy na
těle je též ovlivněn dalšími modifikujícími polygeny. Kůň se zbarvením tobiano
dělá dojem bílého koně, který má na svém těle velké barevné skvrny některé ze
základních barev. Srst je zbarvená zpravidla na hlavě, prsou a slabinách.
Ostatní partie jsou bílé. Bílá srst vyrůstá na růžové kůži a zbarvená srst na
kůži černé. Oči jsou zpravidla hnědé, avšak ve výjimečných případech mohou být
modré. Ocas se skládá buď z bílých a černých, nebo bílých a červených
chlupů. Strakatost tobiano je již zjevná při narození hříbat. Strakatost se do
dospělosti a ani v dospělosti nemění. Skvrnitost tobiano bývá popisována
takto:
- Bílá barva je rozšířena na
hřbetě, odkud se rozšiřuje směrem k uším a ocasu a tvoří víceméně
souvislou plochu.
- Odznaky na hlavě se
podobají odznakům normálně zbarvených koní.
- Končetiny jsou zpravidla
bílé.
- Obecně jsou skvrny celistvé
a okraje skvrn pravidelné.
- Koně mají alespoň skvrny
základní barvy na slabinách.
- Koně mohou vykazovat
převážně buď základní barvu, nebo barvu bílou (Jakubec, 1998).
Pokud se týká výkladu způsobu dědění
tohoto lokusu jsou názory různých autorů velmi kontroverzní. Zatímco byla
původně strakatost overo vysvětlována existencí recesivní alely
v homozygotním stavu (oo), vyslovili někteří autoři v poslední době
domněnku, že strakatost overo je způsobena dominantní alelou O (Jakubec, 1999).
Lokus O je jiný lokus než T. Skvrnitost overo je
charakterizovaná takto:
- Bílá barva se vyskytuje
zpravidla na břiše a prakticky se neobjevuje na hřbetě mezi kohoutkem a ocasem.
- Zpravidla jsou všechny
končetiny zbarvené anebo alespoň jedna končetina.
- Skvrny na těle jsou na
rozdíl u skvrn typu tobiano nepravidelné a roztroušené. Tomuto typu skvrnitosti
se často říká „calico“.
- Ocas je jednobarevný a
zbarvený, nikoliv bílý.
- Na těle může převažovat buď
základní, nebo bílá barva (Jakubec, 1999).
Pokud se příjmeme hypotézu, že gen O je dominantní pro
skvrnitost typu overo, vyskytuje se tento typ skvrnitosti u dominantních
homozygotů (OO) a heterozygotů (Oo). Recesivně homozygotní jedinci nejsou
strakatí (Jakubec, 1999).
Dá se říci, že i strakatost typu overo je též ovlivněna
modifikujícími polygeny. Oba typy zbarvení tobiano a overo mají v USA
označení paints (skvrny) nebo pintos, což bylo rovněž označení pro mustangy,
vykazující strakatost. Ve Spojeném království je místo tobiano nebo overo
používáno označení pied (strakatost), přičemž v užším slova smyslu je pro
černého strakáče požíván výraz piebald a pro strakáče s jinou barvou než
černou výraz skewbald (Jakubec, 1999).
Lokus F (flaxen mane)
U ryzáků
belgických koní, noriků, haflingů a shetlandských pony se často vyskytují
světlá hříva a ocas, jejichž barva se pohybuje od žluté až po téměř bílou.
Takto zbarvené hřívy se vyskytují pouze u ryzáků, nikoliv u vraníků či hnědáků.
Rozšíření světlé barvy je variabilní, a to od výskytu pouze na hřívě, ocasu až
po výskyt na obou partiích (Jakubec, 1999).
Lokus Ap někdy též LP (appaloosa)
Jde o
zbarvení, kde je základní barva alespoň na části těla formována ve shluky nebo
skvrny na bílé ploše. Skvrnité jsou neosrstěné partie genitálií a konečníku.
Tato skvrnitost se vyskytuje u koní appaloosa, knabstrupských, norických,
amerických pony a mongolských pony (Jakubec, 1999).
Pravděpodobně
jde o gen s velkým účinkem s neúplnou dominancí. Homozygoti (ApAp)
mají zpravidla větší plochy bílé barvy než heterozygoti (Apap). Dominantní gen
G zodpovědný za bílou barvu působí epistaticky na gen Ap, který se nemůže ve
zbarvení projevit (Jakubec, 1999).
Modifikující geny s malým účinkem (polygeny)
Existuje mnoho genů, které jsou zodpovědny za bílé
odznaky na hlavě a končetinách. Zatímco u předchozích typů genů šlo o geny
s velkým účinkem, v tomto případě jde o geny s malým účinkem,
které mají podobný dědičný základ jako užitkové vlastnosti (tyto vlastnosti
nazýváme též vlastnostmi kvantitativními). Zdá se také, že existuje jistý
pozitivní vztah (pozitivní korelace) mezi bílými odznaky na hlavě a
končetinách. Bílé odznaky na zadních končetinách jsou častější než na předních
končetinách a bílé odznaky na zadních končetinách bývají zpravidla větší než na
končetinách předních (Jakubec, 1999).
Odznaky
na hlavě a končetinách se mohou vyskytovat i v případě strakatosti typu
tobiano, overo a appaloosa, které se dědí nezávisle na obou lokusech pro
strakatost. U odznaků na hlavě hovoříme o kvítku a hvězdě na čele, nosním
pruhu, lysině, šňupce na horním pysku, žabce na dolním pysku. Na předních a
zadních končetinách sledujeme rozšíření bílé barvy na korunce, spěnce,
spěnkovém kloubu, do poloviny holeně, na holeni, do poloviny kolena a nad
koleno. Dále může být bílá brava na zadních končetinách do poloviny bérce, na
bérci a na předních končetinách do poloviny předrámí a nad předrámí u zadních
končetin (Jakubec, 1999).
I když dědičnost odznaků není zcela objasněna, existují některá obecně platná pravidla. Ryzáci vykazují větší počet odznaků a větší rozměry odznaků než hnědáci a vraníci. Čím jsou odznaky větší u rodičů, tím větší je počet velkých odznaků u hříbat a naopak. Rodiče s odznaky na hlavě poskytují potomstvo s větším výskytem odznaků na končetinách než rodiče bez odznaků. Koeficient dědivosti byl zjištěn pro odznaky na hlavě h2=0,54, na předních končetinách h2=0,33 a na zadních končetinách h2=0,40 (Jakubec, 1999).
Zpracovala Veronika Kernová